1 丁酸梭菌的形态特征与生物学特性
丁酸梭菌在生物分类学上属于硬壁菌门（Firmicutes），梭菌纲（Clostridia），梭菌目（Clostridales），梭菌科（Clostridiaceae），梭菌属（Clostridium），菌体为为革兰氏阳性厌氧芽孢杆菌，宽0.5～1.7μm，长2.4～7.6μm，偶尔可见到丝状菌体，周身鞭毛，具有运动性。菌种培养后中间略饱满，菌体两端呈卵圆形或圆形，易形成白色或乳白色的不透明菌落，边缘不规则，湿润，直径为1～3 mm，有酸臭味，培养后期产生孢子，芽孢呈圆形或卵圆形，使菌体偏末端部位膨大呈梭状。同其他芽孢杆菌一样，丁酸梭菌以孢子的形式存在，对外界环境的抵抗力较强，具有很强的稳定性和抗逆性。耐高温，丁酸梭菌芽孢90℃处理10 min,100℃处理5 min都不会失活；在温度为16～44℃仍可保持活性，其适生长温度为36℃。耐酸碱，在pH为1.0时仍能存活，在pH为4.0～9.8时能较好地生长，适生长pH为7.2。在胃肠道内，能耐受胃液、胆汁酸和消化液，通过消化道不失活，在体外室温干燥情况下可保存3年以上。这些生物学特性使丁酸梭菌能够对饲料加工过程中的高温、高湿、酸碱、机械摩擦和挤压环境以及对动物胃肠道环境均具有较好的耐受性，使得丁酸梭菌成为一种适合在畜禽饲粮中添加且能被动物有效利用的、抗逆性强的益生菌饲料添加剂。
2 丁酸梭菌的生物学功能
2.1 改善肠道功能
2.1.1 调节肠道微生物菌落平衡
历经长久的生物进化演变，任何动物肠道中的微生态区系达到了一个相对稳定的平衡状态，一旦外界环境发生改变或生物体内部疾病的发生，各种有害菌或机体自身的有害菌迅速增殖，打破原有的肠道微生态平衡，导致多种疾病的发生，因此维持肠道微生物菌落平衡十分必要。丁酸梭菌作为一种益生菌制剂能够调节肠道微生物菌落平衡，，丁酸梭菌进入动物机体后与致病菌竞争定植位点，减少致病菌对肠黏膜黏附和定植的机会，降低致病菌的黏附能力，抑制大肠杆菌、沙门氏菌等有害菌的生长，促进双歧杆菌、乳酸杆菌等有益菌的生长。其次，丁酸梭菌可在肠道中发酵糖类产生丁酸、乙酸、丙酸的酸化剂，能够降低肠道pH，低pH可对大肠杆菌、沙门氏菌等致病菌起到抑制作用，为肠道益生菌的生长提供良好的环境。梁明振等[5,5]研究表明，在断奶仔猪饲粮中添加0.8×107CFU/kg丁酸梭菌能够显著降低空肠、回肠、盲肠和结肠的pH，提高断奶仔猪十二指肠、空肠、回肠、盲肠和结肠内丁酸梭状芽孢杆菌的含量，显著增加断奶仔猪空肠、回肠、盲肠和结肠内的乳酸杆菌数，显著减少断奶仔猪盲肠和回肠内大肠杆菌数，说明在断奶仔猪饲粮中添加适量的丁酸梭状芽孢杆菌，可降低肠道pH和提高肠道内丁酸梭状芽孢杆菌和乳酸杆菌的含量，降低大肠杆菌的含量。肖英平等[6]研究表明，肉仔鸡基础饲粮中添加3×107CFU/kg丁酸梭菌可显著降低肉仔鸡肠道中优势菌群如丁酸菌属的相对丰度提高，使致病菌如链球菌属的相对丰度降低，改善肠道菌群结构。
2.1.2 维护肠黏膜健康
肠道黏膜是动物体内具有保护作用的组织学屏障，丁酸梭菌可加速肠黏膜上皮细胞的生长和幼畜肠道发育成熟。丁酸梭菌的主要代谢产物之一是丁酸，而丁酸是肠道上皮细胞的主要供能物质，可通过供给能量促进上皮细胞的增殖，对肠道上皮组织的再生和修复具有重要的作用。Ling等[7]研究丁酸梭菌对腹泻的治疗效果时发现，丁酸梭菌能够明显修复肠道黏膜损坏，上皮细胞肿胀脱落等症状。刘亭婷等[8]研究表明，在蛋鸡饲粮中添加250、500、750、1 000 mg/kg丁酸梭菌均可显著增加空肠黏膜厚度，维护肠黏膜健康。
2.1.3 改善肠道形态结构
肠道是消化和吸收营养物质的重要场所，而肠道的绒毛高度、隐窝深度、绒毛高度与隐窝深度的比值是衡量肠道消化吸收功能的重要指标。肠绒毛高度越高则肠上皮细胞的数量越多，肠上皮细胞数量越多，则小肠对营养物质的吸收能力越强。隐窝是肠绒毛根部向固有层下陷形成的管状小管腔，隐窝变浅，说明肠上皮细胞的成熟率上升，吸收能力增强。若隐窝变深则说明机体代谢增强，维持需要增多，生产性能低。因此，绒毛高度与隐窝深度的比值很好地反映小肠的功能情况。刘亭婷等[8]研究表明，在蛋鸡饲粮中添加250、500、750、1 000 mg/kg丁酸梭菌均可显著增加十二指肠、空肠和回肠的绒毛高度以及绒毛高度与隐窝深度的比值。郑有秀等[9]研究表明在断奶仔猪饲粮中添加250、500、1 000和2 000 mg丁酸梭菌不仅可显著提高空肠绒毛高度，还可显著提高空肠绒毛高度与隐窝深度的比值，改善肠道形态。
2.1.4 提供营养元素
丁酸梭菌能较好利用葡萄糖发酵产氢气，同时能够利用多种碳水化合物，如蔗糖、麦芽糖、棉籽糖、果糖、甘露糖、乳糖和淀粉，代谢产物有丁酸、乙酸、乳酸、丁醇等，同时还可产生淀粉酶、蛋白酶、纤维素酶、脂肪酶等多种消化酶制剂以及合成叶酸、吡哆醇、维生素B1等多种维生素和氨基酸，这有助于提高机体的营养物质消化吸收利用率，提高饲料转化利用率，降低料重比，改善动物生长性能。贾聪慧等[10]研究表明，在肉仔鸡基础饲粮中添加3×108CFU/kg丁酸梭菌可显著降低肉鸡的料重比，增加肉仔鸡的体重和平均日增重，提高生长性能。赵强等[11]研究表明，在基础饲粮中添加100、200、400、600 g/t丁酸梭菌均可在一定程度上提肉仔鸡的日增重和降低料重比，且随着丁酸梭菌添加量的增加，日增重呈明显的下降趋势，表明动物机体对丁酸梭菌的利用并不是越多越好，而是有一个佳吸收利用水平，超过这个水平，添加更多的丁酸梭菌也不能被动物机体利用。
2.2 提高功能
丁酸梭菌在激活系统和调节机体功能方面发挥着调控作用。动物机体的功能直接通过器官功能的强弱体现出来，器官指数的变化直接反映动物机体的功能。球蛋白（IgG、IgA、IgM等）是动物细胞分泌的抗感染成分，主要存在血清中，由特异性抗体和非特异性抗体组成，具有抗菌、抗病毒等多种功能。其中，IgG为单体球蛋白，血清中含量高，作用时间较长，在机体抗感染中起主要作用。IgM产生时间早，杀菌作用也强，但是作用时间较短，主要在感染早期起作用。IgA主要存在于呼吸道、肠道等的分泌液中，在抵抗微生物入侵方面起重要作用。补体（C）为一种血清蛋白质，是介导应答和炎症反应的主要媒介。其中，C3是血清中含量高的补体成分，在补体经典激活途径和旁路激活途径中均发挥重要作用，C4是一种多功能球蛋白，在补体活化和中和病毒等方面发挥作用。细胞因子为一类在细胞间传递信息的蛋白质或小分子多肽，其在应答的调节和效应中起着重要作用。何菊等[12]研究表明，肉仔鸡基础饲粮中添加100 g/t和200 g/t可将肉仔鸡的法氏囊指数分别提高347.37%和520.0%，将脾脏指数分别提高61.11%和46.67%。刘砚涵等[13]研究表明，填饲北京鸭基础饲粮中添加200 mg/kg丁酸梭菌可显著提高血清中IgG、IgA、C3和C4的含量，降低填饲北京鸭血清中IL-6和IL-17的含量。李文茜等[14]研究表明，断奶期犊牛基础饲粮中添加2.0×108CFU/kg丁酸梭菌可显著增加犊牛IgA、IgM、IgG含量。耿正颖等[15]研究表明，断奶仔猪饲粮中添加5.0×109CFU/kg的丁酸梭菌可以显著降低仔猪血清中肿瘤坏死因子-α和白细胞介素-6的含量，显著提高血清中白细胞介素-4含量，表明饲粮中添加丁酸梭菌可以提高断奶仔猪功能，有助于提高仔猪断奶阶段的健康水平。丁酸梭菌可以促进器官发育，提高球蛋白含量，激活机体补体系统，调节细胞因子含量，提高机体力，这对于促进动物健康是有积极意义的。
2.3 抗氧化功能
正常情况下，动物机体自由基的生成与机体抗氧化防御系统之间处于良好的动态平衡，动物受到外界不良环境影响时，产生的过量自由基对机体造成氧化损伤。总抗氧化能力是衡量机体整体抗氧化能力的综合指标，超氧化物歧化酶（SOD）和还原性谷胱甘肽（GSH）是生物体内重要的抗氧化酶，而丙二醛（MDA）含量的高低反映了自由基对机体脂质氧化损伤的程度。耿正颖等[15]研究表明，断奶仔猪饲粮中添加1×109CFU/kg和5.0×109CFU/kg的丁酸梭菌均能显著提高断奶仔猪血清中总超氧化物歧化酶的含量，并且断奶仔猪血清中的总超氧化物歧化酶水平随丁酸梭菌添加量的增加呈线性显著提高。贾聪慧等[10]研究表明，在肉仔鸡基础饲粮中添加3×108CFU/kg丁酸梭菌可显著提高肉鸡血清谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）和总超氧化物歧化酶（T-SOD）活性。刘砚涵等[13]研究表明，填饲北京鸭基础饲粮中添加200 mg/kg丁酸梭菌可显著提高北京鸭血清中SOD活性，显著降低血清中MDA的含量，丁酸梭菌可以有效缓解填饲应激引起的机体氧化应激和炎性反应。这些研究结果表明丁酸梭菌可提高动物的抗氧化能力，其作用机理可能归因于丁酸梭菌可以产生T-SOD和还原型辅酶Ⅰ/还原型辅酶Ⅱ（NADH/NADPH）过氧化酶，清除体内的活性氧，同时能产生的一些消化酶类、丁酸和氢气（H2），从而影响抗氧化酶的活性，还可能与丁酸梭菌能够抑制病原微生物的生长，从而降低炎症发生有关。
3 丁酸梭菌在养猪生产中的应用
3.1 仔猪生产
丁酸梭菌在仔猪生产中的应用主要在提高仔猪生长性能、肠道功能、应激和抗氧化等方面。刘韶娜等[16]将144头21日龄断奶的滇陆猪随机分为2组，分别饲喂基础饲粮和添加丁酸梭菌为105个/g的基础饲粮，试验结果表明，试验组平均日增重对照组，试验组料重比低于对照组，试验组血清中C3、C4、IgA、IgG、IgM水平对照组，试验组盲肠大肠杆菌数量低于对照组，双歧杆菌和乳酸杆菌数量对照组，盲肠内容物中氨氮的含量低于对照组。张秀江等[17]研究表明，仔猪饲粮中添加丁酸梭菌可使仔猪日增重平均提高0.69%，采食量平均减少20.53%，饲料效率平均提高20.32%，仔猪腹泻率平均降低20.51%。孙健等[18]研究表明，基础饲粮中添加丁酸梭菌1.0×108CFU/kg可显著降低料重比，显著降低粪便中乳杆菌科微生物的比例，提高普雷沃菌科和韦荣菌科微生物比例，说明丁酸梭菌可有效改善仔猪肠道菌群结构，从而提高饲料转化效率。郑有秀等[9]研究表明，断奶仔猪基础饲粮中添加250和500 mg/kg丁酸梭菌可将仔猪腹泻率分别降低40.99%和44.32%，添加250、500、1 000和2 000 mg/kg丁酸梭菌可将断奶仔猪的空肠绒毛高度分别提高32.23%、35.71%、33.59%和47.36%，空肠绒毛高度/隐窝深度分别提高47.24%、48.03%、19.69%和22.83%，表明25～55日龄断奶仔猪饲粮添加250～2 000 mg/kg丁酸梭菌可改善断奶仔猪肠道结构。耿正颖等[15]研究表明，断奶仔猪饲粮中添加5.0×109CFU/kg丁酸梭菌可以提高断奶仔猪抗氧化能力和功能，有助于提高仔猪断奶阶段的健康水平和抗应激能力。李玉鹏等[19]研究表明，断奶仔猪饲粮中添加5.0×105CFU/kg丁酸梭菌可将仔猪平均日增重显著提高7.83%、料重比降低5.26%，空肠中大肠杆菌数量降低2.49%，仔猪血清白细胞介素-1β含量降低5.47%,IL-10含量提高25.43%，表明饲粮中添加丁酸梭菌能提高仔猪小肠屏障功能，调节机体和肠道菌群平衡，促进仔猪生长。
3.2 肥育猪生产
丁酸梭菌在肥育猪生产中的应用主要在提高肥育猪生长性能、提高饲料转化率、增加养殖经济效益等方面。孙华等[20]研究表明，肥育猪基础饲粮中添加0.5×108CFU/kg、1.0×108CFU/kg和2.5×108CFU/kg丁酸梭菌均可在一定程度上具有提高肥育猪日增重和饲料转化率的作用，对于养猪行业而言具有直接的经济效益，在提高保育猪日增重方面，该研究中以高剂量添加（2.5×108CFU/kg丁酸梭菌）为优，在提高保育猪饲料转化率方面，以中剂量添加（1.0×108CFU/kg丁酸梭菌）为优。张秀江等[17]研究表明，肥育猪饲粮中添加丁酸梭菌将生长肥育猪日增重提高了7.5%，日采食量提高了5.3%，料重比下降了2.2%，养殖经济效益提高了0.6%。
3.3 种猪生产
丁酸梭菌在种猪生产中的应用主要在提高种猪繁殖性能方面。赵雷等[21]为研究复合丁酸梭菌制剂对长大二元和大长二元两个品种母猪繁殖性能的影响，选择生长年限、孕期相近的两个品种的母猪36头（长大二元和大长二元各18头）随机分成4组，4组均选用相同基础饲粮，试验组前2周添加0.2%的复合丁酸梭菌制剂，2周后添加0.1%的复合丁酸梭菌制剂，进行饲养对比试验，母猪产后21 d结束，试验结果表明，臭味评分对照1、2组比试验1、2组分别高64.12%、86%，粪便形态试验组明显好于对照组，采食量试验1组比对照1组高8.73%，试验2组比对照2组高8.37%，试验1、2组比相对应的对照1、2组产活仔数分别高7.67%、6.10%，仔猪初生重分别高7.56%、6.33%，仔猪21日龄体重分别高9.33%、7.35%，死胎数低50.75%、43.59%，表明复合丁酸梭菌制剂可显著提高长大二元和大长二元母猪的繁殖性能。
4 小结与展望
当前，环保压力、禁抗历史使命和饲料原料价格上涨等诸多因素为新型饲料添加剂的发展提供了历史机遇，性、性、无残留、绿色环保的具有多种生物学功能的丁酸梭菌有望成为饲料行业的新宠儿，其在仔猪生产、肥育猪生产、种猪生产均刚刚处于起步阶段，但已经表现出了理想的研究与应用价值，其在未来养猪生产中将发挥更加积极的作用，进而有效促进我国养猪产业实现、绿色、健康发展。
联系我时，请说是在黄页88网广州微生物肥料栏目上看到的，谢谢！
